PENGARUH MIKROBA TERHADAP PERTUMBUHAN TANAMAN

Pengaruh mikroorganisme terhadap pertumbuhan tanaman dianggap penting jika dapat memanfaatkan untuk meningkatkan produktivitas tanaman, mempertahankan kesuburan tanah dengan mengintroduksi mikroorganisme asing ke dalam tanah dan meningkatkan aktivitas mikroorganisme asli.  Mikroba dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman dapat bersifat mendorong atau menghambat.  Hal ini dapat dilihat pada:

• Penggunaan metabolit mikroorganisme sebagai nutrien utama
• Pengaruh zat pengatur tumbuh yang dihasilkan mikroorganisme
• Penguraian hara yang semula tidak tersedia menjadi tersedia  dari bahan organik dan mineral
• Menghambat perkembangan patogen tumbuhan
• Substansi fitotoksik yang dihasilkan mikroorganisme saprofit dan parasit
• Produksi enzim
• Persaingan antara mikroorganisme dan tumbuhan terhadap unsur hara esensil

Hubungan tanaman dengan mikroorganisme dapat bersifat langsung dan tidak langsung.

•  Langsung: berkaitan dengan mikroorganisme yang ada di daerah perakaran
•  Tidak langsung : mikroorganisme yang dapat mendorong atau menghambat pertumbuhan tanaman yang   disebabkan oleh perubahan struktur tanah (agregasi zarah tanah dan pembentukan struktur sarang).

Interaksi tanaman dengan mikroba, biasanya sukar diamati sebab perubahan pertumbuhan tanaman akibat mikroorganisme menyerupai perubahan yang diakibatkan oleh sifat fisik dan kimia tanah.  Sifat fisik dan kimia tanah juga mempengaruhi pertumbuhan mikroorganisme yang selanjutnya akan mempengaruhi pertumbuhan tanaman.

1.  Penggunaan metabolit mikroorganisme sebagai nutrien utama

Hampir semua substansi yang dihasilkan mikroorganisme dilepaskan ke dalam tanah dan dapat berfungsi sebagai hara bagi tanaman, namun yang banyak disoroti adalah yang melibatkan senyawa nitrogen.  N amat penting bagi tanaman karena perannya dalam pembentukan protein. Namun demikian N mudah hilang oleh pencucian, penguapan dll.

Nitgogen banyak dijumpai diatmosfir (± 78%) dari jumlah gas yang ada, namun demikian N atmosfir tidak dapat digunakan langsung oleh sebagian besar tanaman. Mikroba tertentu mampu menambat N gas dan mengubahnya ke dalam senyawa amonium yang akan tersedia bagi tanaman. Mikroba tersebut adalah bakteri bintil akar yang bersimbiose dengan tanaman pepolongan dan bakteri yang hidup bebas seperti Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, Nocardia, Pseudomonas, Rhodospirillum, ganggang hijau biru dll.  Tidak semua mikroorganisme tersebut berhasil dibuktikan kemampuannya menambat N, namun telah diketahui bahwa mikroorganisme  tersebut dapat hidup pada media yang kurang N.

Azotobacter adalah bakteri penambat N yang hidup bebas, banyak dijumpai di daerah rizosfer (dalam tanah 20 – 8000 sel/g), pada pH tanah antara 5,9 – 8,4 (tidak jumpai jika pH masam). Pada tanah dimana Azotobacter tidak ditemukan, maka bakteri penambat N yang hidup bebas lainnya dapat dijumpai (ex. Beijerinckia) yang tumbuh aerob pada tanah tropik masam.  Clostridium tumbuh secara anaerob pada kisaran pH antara Azotobacter dengan Beijerinckia.  Pseudomonas spp adalah bakteri penambat N untuk tanah masam.

Azotobacter mendapat banyak perhatian karena dapat diintroduksi masuk ke dalam tanah guna meningkatkan produksi tanaman. Para pakar Rusia melaporkan adanya kenaikan produksi serealia, tembakau dan kapas sebesar 20 % pada tanah yang diinokulasi dengan Azotobacter. Ada 3 spesies yang Azotobacter yang terkenal yaitu A. Chroococcum, A. Vinelandii, dan A. Agite.   Azotobacter adalah organisme penambat N yang hidup bebas yang paling efisien, ia mengoksidasi 1 g gula untuk menambat 5 – 20 mg N. Bakteri ini hanya bertahan di daerah rizosfer dan tidak di daerah bebas akar.  Jumlah inokulan yang diperlukan agar diperoleh hasil yang baik adalah 10⁴ sel bakteri perbiji.  

Perlakuan biji dengan Azotobacter dimungkinkan karena ia mampu bermigrasi sepanjang pertumbuhan akar.  Migrasi dan perbanyakannya berlangsung karena stimulasi eksudat akar muda seperti berbagai gula.  Sel – sel bakteri ini tidak memperbanyak diri pada bagian akar yang dewasa.

Inokulasi Azotobacter pada tanaman dimaksudkan untuk meningkatkan produksi, laju pekecambahan, pertumbuhan akar dan perkembangan tanaman (ex. pada tanaman tomat). Pengaruh peningkatan produksi tersebut terjadi akibat Azotobacter dapat menambat N, dapat menghasilkan pemacu tumbuh, dan dapat menghambat patogen tanaman.

Ganggang hijau biru, tumbuh subur pada lapisan permukaan tanah yang cukup cahaya. Ganggang sangat penting untuk padi sawah karena dapat menambat N sebanyak 13 – 70 kg N/ha/th. Dilaporkan oleh Watanabe (1960), padi yang diinokulasi dengan ganggang hijau biru akan memperoleh N 20% lebih banyak dari pada yang tidak diinokulasi.

Rhizobium yang diinokulasikan pada kedelai menaikkan hasil biji sebesar 31% (Norman, 1943), sedangkan Lynch dan Sears ( 1952) menemukan bahwa 89 dari 108 buah unit percobaan kedelai yang menunjukkan bahwa inokulasi meningkatkan hasil produksi.  Umumnya tanah yang tidak mengandung rhizobia memerlukan pre-inokulasi untuk mendapatkan produksi yang tinggi pada tahun-tahun pertama setelah penanaman, sedangkan pada tanah yang secara alami mengandung rhizobia yang efektif, pre-inokulasi hanyalah suatu usaha untuk mengatasi kegagalan produksi.  Tidak semua legum yang berbintil menambat N dengan kadar yang sama. Clover putih dan lucerna yang merupakan pepolongan yang paling efisien dalam nemambat N.

Tabel.  Fiksasi N oleh berbagai pepolongan

Pepolongan	N yang difiksasi/acre/tahun
Lucerna Clover putih Legum campuran Clover merah Sweet clover Kedelai	158 133 112 103 93 84

Fungi-mikoriza dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman melalui akumulasi nutrien terlarut dari tanah dan memindahkannya ke tanaman.  Fungi-mikoriza ektotrofik membantu pengambilan P oleh akar tanaman (diserap melalui selubung fungi).  Hanya sejumlah kecil P akan diteruskan ke akar jika lingkungan luar (tanah) kaya P, sebaliknya sejumlah besar P akan diteruskan ke akar jika lingkungan luar kekurangan P.  Fungi-mikoriza bertindak sebagai perangkap yang akan menyimpan P jika lingkungan tanah cukup P dan memasok inang dengan sejumlah P sepanjang tahun.

Tomat, jagung dan tembakau meningkat pertumbuhannya dengan inokulasi Fungi-mikoriza, terutama pada tanah yang kekurangan P dan jumlah inokulan tinggi.

2. Produksi substansi pengatur tumbuh

Mikroorganisme penghasil substansi pengatur tumbuh dan vitamin yang dalam jumlah kecil sudah dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman.  Kemampuan mikroorganisme untuk mensintesis asam Indole asetat (IAA) sudah lama diketahui namun peran IAA sebagai pengatur tumbuh baru kemudian diketahui.  Dari 150 jenis fungi, bakteri dan aktinomicetes yang diisolasi dari tanah 66% diantaranya dapat mensintesis substansi yang merangsang pertumbuhan koleoptil avena.  Ekstrak algae , dapat memacu pertumbuhan kecambah padi dalam waktu singkat, memacu perkembangan akar dan tanaman bagian atas  serta kandungan protein padi meningkat (Shukla dan Gupta, 1968).  Akar tanaman tidak dapat mensintesa vit, dan dalam keadaan biasa mendapat suplai dari bagian tanaman lain, namun akar dapat menyerap substansi pengatur tumbuh dan hormon jika ada dalam tanah.  Azotobacter, menghasilkan hormon tumbuh (auksin dan IAA) dan melalui proses imbisi masuk ke dalam biji yang berkecambah.

3. Penyediaan hara untuk pertumbuhan tanaman

Mikroorganisme merombak bahan organik, melepas hara anorganik yang dibutuhkan tanaman.  Jika mikroorganisme tidak ada maka bahan organik akan berakumulasi, unsur hara tidak tersedia. Di daerah dengan aktivitas mikroorganisme yag rendah seperti daerah rawa endapan gambut akan terbentuk kerena laju pembentukan substansi organik melebihi laju perombakannya.  Rhizoctonia (simbion mikoriza anggrek), merombak karbohidrat dan meneruskannya ke inang (anggrek) berupa gula.

Mikroorganisme dapat menghasilkan asam-asam organik seperti asam glukonat (bakteri), asam sitrat, asam ksalat (fungi) dapat melarutkan mineral, namun fosfat besi, fosfat aluminium resisten terhadap asam-asam tersebut, tetapi  dapat larut oleh asam hidrogen sulfida yang juga dihasilkan oleh mikroorganisme. Sebagian besar pengurai silikat dan fosfat ditemukan di dalam tanah yang cukup bahan organik sebagai substrat mikroorganisme.  Kobus (1962), mengestimasi bahwa 8 – 95% mikroorganisme yang diteliti dari berbagai contoh tanah dapat menguraikan kalsiumdifosfat.

Tabel.   Mineral silikat yang diuraikan oleh m.o tanah

Total isolat	% mineral yang diurai
	Ca-silikat	Mg-silikat	Zn-silikat
Bakteri 265	83	65	-
Aktinomicetes  39	87	46	-
Fungi  149	94	76	96

Mikroorganisme pelarut P banyak ditemukan di daerah rhizosfer dan meningkat lagi di daerah permukaan akar.  Senyawa P yang banyak terurai adalah fenoltalin difosfat, glycerofosfat dan natrium fitat.  Mikroorganisme dapat mengurai fosfat organik dalam kultur tetapi sering terjadi senyawa tersebut tidak terurai dalam tanah karena mineral liat dan sesquioksida mampu menjerapnya.

Imobilisasi P oleh mikroorganisme terjadi bila konsentrasi P di daerah luar akar <0,5 ppm, maka mikroorganisme akan mengakumulasi P.  Hal ini dapat dilihat dari menurunnya transfer P ke bagian atas tanaman dan peningkatan jumlah P dalam bentuk as.nukleat, fosfolipid dan fosfoprotein pada mikroorganisme permukaan akar dalam lingkungan tidak steril.

4. Hambatan terhadap patogen tumbuhan

Mikroorganisme yang bersifat patogen dapat menyebabkan hilangnya tanaman pangan dalam jumlah besar. Untuk meningkatkan produksi maka mikroorganisme patogen harus ditekan,   penekanan terhadap mikroorganisme tersebut dapat dilakukan dengan memanfaatkan sifat antagonis dari saprofit tanah.  Hambatan terhadap mikroorganisme patogen  lebih mudah didemonstrasikan dalam lingkungan terkendali dibandingkan dalam lingkungan alami.  Contoh, pengendalian Fusarium solani (penyebab penyakit busuk akar) pada kacang panjang  oleh  Xanthomonas . Disamping itu akibat pemberian sulfur akan terbentuk asam akibat organisme pengoksidasi sulfur, hal ini (asam) dapat menekan pertumbuhan Streptomyces scabies (penyebab kudis) pada kentang. Disamping bakteri, aktinomicetes penghasil antibiotik dapat mengurangi kerusakan akar kecambah gandum yang disebabkan oleh Helminthosporium sativum.

Tanaman yang resisten memiliki mekanisme yang mendorong pertumbuhan mikroba antagonis. Contoh, resistensi penyakit pada flax karena adanya senyawa linamarin yang akan membentuk hidrogen sianida bila dihidrolisis. Patogen Fusarium dan Helminthosporium dihambat oleh pembentukan hidrogen sianida sedangkan yang antagonis seperti Trichoderma viride tidak terpengaruh. Namun demikian pembentukan asam sianida perlu dikendalikan sebab kalau berlebih dapat menghambat pertumbuhan tanaman. 

5. Pembentukan susbstansi fitotoksin

Banyak parasit tanaman asal tanah dan mikroorganisme hidup bebas dapat menghasilkan toksin atau melepas toksin dari residu tanaman dalam tanah sehingga dapat menghambat pertumbuhan tanaman.  Senyawa kimia fitotoksik yang potensil dihasilkan mikroorganisme hidup bebas adalah asam amino, antibiotik, giberelin, nitrit, karbon dioksida, hidrogen sulfida.  Alkaloid, koumarin, fenol, aldehild, amonia, hidrogen sianida, as.amino, asam organik dapat dilepas mikroorganisme dari bahan organik tanah.

Ciri suatu fitotoksin:

• Sejumlah kecil senyawa sudah cukup menghambat pertumbuhan tanaman, sehingga sukar untuk dideteksi dan diekstrak pada konsentrasi efektif dari tanah (konsentrasi rendah).  Mungkin juga substansi yang terdapat dalam tanah berada pada konsentrasi yang tidak efektif tetapi menjadi pekat bila diabsorpsi tanaman. Dapat juga suatu konsentrasi bersifat toksik tetapi pada konsentrasi yang berbeda bersifat stimulasi (Ex. Giberellin dan amonia).
• Substansi biasanya diserap tanaman. Perakaran dapat menyerap molekul berukuran besar baik melalui difusi ataupun penyerapan aktif (Ex. Antibiotik diserap dan ditranslokasi ke berbagai bagian tanaman).
• Fitotoksin dapat bertahan lama dalam tanaman atau jika didegradasi akan menjadi senyawa yang dapat lebih beracun yang kemudian dapat menampakkan gejala.

Diagnosis fitotoksin biasanya rumit, karena sulit membedakan gejala kekurangan mineral dan pengaruh keadaan lingkungan yang tidak cocok. Disamping itu substansi anorganik dapat menstimulasi atau menekan aktivitas toksin.  Contoh, besi meningkatkan potensi toksin yang dihasilkan patogen fusaria.

Fitotoksin yang dihasilkan mikroorganisme hidup bebas biasanya berasosiasi dengan lingkunga yang berat, kandungan bahan organik yang tinggi, aerasi buruk, tergenang, bersuhu rendah, yang secara terpisah memang menghambat pertumbuhan tanaman.

Produksi toksin tampaknya berasosiasi dengan tahap awal dekomposisi.  Misalnya, dekomposisi jerami gandum pada tahap awal dekomposisi memberi efek yang merugikan bagi tanaman serealia terutama pada dua sampai tiga minggu pertama.

Gejala yang tampak pada tanaman akibat aktivitas fitotoksin beragam. Misalnya, menghambat perkecambahan, pertumbuhan akar dan tanaman bagian atas, menjadi layu dan meningkatnya kepekaan terhadap penyakit.  Efek lain fitotoksin pada tembakau  yang disebut “ frenching” yaitu tanaman membentuk sejumlah tunas tambahan dan daun yang abnormal.

6. Produksi enzim

Enzim adalah molekul yang fungsi biologisnya mengarahkan reaksi kimia yang khusus. Enzim merupakan katalis organik, bersifat protein, mempercepat reaksi kimia. Enzim dapat diserap akar sehingga bila enzim banyak dibentuk di dalam rizosfer maupun organisme permukaan akar maka dapat menimbulkan pengaruh. Poligalakturonase yang dibentuk akar distimulasi oleh adanya rizobia disekitar rambut akar yang selanjutnya akan menginfeksi dan memodifikasi struktur akar. Beberapa contoh enzim yang berasal dari eksudat akar dan dari aktivitas mikroorganisme yaitu, invertase, amilase, protease, fosfatase, nuklease dan sellulase.

7. Kompetisi antara mikroorganisme dengan tanaman

Mikroorganisme bersaing secara efisien dengan akar tanaman untuk memperoleh hara mineral mengingat reaksi metabolismenya yang lebih kompleks.  Makin banyak ATP yang dihasilkan setiap bobot suatu jaringan untuk suatu waktu tertentu menyatakan jumlah energi yang tersedia untuk pengambilan ion.  Kompetisi juga dijumpai dalam lingkungan anaerob karena banyak mikroorganisme mampu menghasilkan energi sedang akar terhambat. Contoh, bakteri denitrifikasi dapat memanfaatkan nitrat sebagai akseptor elektron pengganti oksigen yang diutuhkan pada respirasi.  Dengan demikian mikroorganisme tersebut tidak hanya mengambil nitrat dari lingkungan akar tetapi juga bersaing untuk memperoleh hara lain.

Denitrifikasi dihambat oleh oksigen, karena oksigen bersaing dengan nitrat sebagai akseptor elektron.  Dengan demikian denitrifikasi terjadi pada tanah tergenang. Denitrifikasi juga dapat terjadi didaerah akar yang hidup karena adanya tekanan oksigen yang rendah dalam rizosfer yang diawali oleh respirasi mikroorganisme yang aktif, adanya donor hidrogen yang sesuai dan jumlah bakteri denitrifikasi yang banyak.  Denitrifikasi adalah proses reduksi nitrat menjadi nitrit, nitrogen atau nitrous oksida selama respirasi yang diperantarai nitrat reduktase dan sitokrome. Proses ini dapat dilakukan oleh beberapa spsies seperti Pseudomonas, Micrococcus dan Bacillus.